發(fā)布時(shí)間：2021-09-03
——《理想國》
每個(gè)瞬間，我們都被無數(shù)的外界刺激所包裹。窗外的鳥鳴、屏幕上的文字、遠(yuǎn)處飄過來的咖啡香、走廊上響起的腳步聲……即使是一小捧清水中，也包含著巨大的信息量。
而同時(shí)，我們很少能夠獲取關(guān)于某個(gè)事物的全部信息。我們看到迎面飛過來的羽毛球，卻無法“看到”它完整的運(yùn)動(dòng)軌跡；我們聽到遠(yuǎn)處的雷聲，卻不知道大雨何時(shí)會(huì)從頭頂落下；我們看到朋友臉上的表情，卻不能直接看到他此時(shí)此刻的心情。
我們所能感知到的世界，一如被困在洞穴中的人所能看到的石壁上的影子。這些由我們所接收到的感覺刺激所組成的瞬間，只是世界的切片。但我們卻能夠在茫茫人海中，一眼看到自己熟悉的面孔，也能夠借由一片落葉而知曉秋天的到來。這是由于我們對(duì)環(huán)境的感知，并不只是被動(dòng)地接受刺激，而是一個(gè)主動(dòng)對(duì)這些刺激進(jìn)行加工和詮釋的過程。就像為了盡可能準(zhǔn)確描述影子所對(duì)應(yīng)的實(shí)物，我們一方面需要從它的眾多特征中選取真正重要的那些，例如它的長寬高是重要的，而石壁本身的質(zhì)地則相對(duì)不那么重要；另一方面，還需要對(duì)一些不能直接觀察到的變量進(jìn)行推測(cè)，例如實(shí)物距離石壁的距離，火光所在的方向。這兩個(gè)過程，都受到過往的經(jīng)驗(yàn)所影響。在經(jīng)驗(yàn)的引導(dǎo)下，我們能建立起一個(gè)自己的坐標(biāo)系，用以描述眼前的一切。
而我們之所以能夠建立這樣一個(gè)坐標(biāo)系，是因?yàn)榇竽X對(duì)感覺刺激的表征本身就受到各種因素的調(diào)控。即使對(duì)于同一感覺刺激而言，在學(xué)習(xí)前后，大腦對(duì)于該刺激的反應(yīng)也會(huì)有所不同[1]。而同時(shí)，對(duì)感覺刺激的編碼在不同狀態(tài)下也會(huì)有所不同。例如，相對(duì)于靜止?fàn)顟B(tài)，在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下聽覺皮層的活動(dòng)會(huì)有所減弱[2]。這些差異的存在是由于感覺皮層的神經(jīng)元接收到了來自下游腦區(qū)的反饋投射。這些編碼了復(fù)雜信息的反饋投射活動(dòng)，調(diào)節(jié)了感覺皮層在不同條件下的反應(yīng)強(qiáng)度[3]，就像一面哈哈鏡，隨時(shí)隨地調(diào)節(jié)著對(duì)于外界影像的反映。
感覺皮層中不僅存在對(duì)感覺刺激本身的編碼，還編碼了很多重要的隱含變量。在一個(gè)分類任務(wù)中，如果被試需要將所接受到的聽覺刺激分成“高頻”和“低頻”兩組。那么，在這個(gè)過程中會(huì)有相當(dāng)數(shù)量的感覺皮層的神經(jīng)元表現(xiàn)出對(duì)于類別的編碼[4]。這也許就是為何即使光譜是連續(xù)的，我們依舊用“赤橙黃綠藍(lán)靛紫”這樣一些離散的顏色來描述彩虹。
這種對(duì)類別的編碼，跳脫出了對(duì)于刺激特性一對(duì)一的固化的表征形式，使得我們可以更加有效地從復(fù)雜的、高維的環(huán)境信息中提取出與真正與當(dāng)前所面臨的行為選擇相關(guān)的特征。
圖1. 大腦能對(duì)接收到的感覺刺激進(jìn)行分類（改編自Kourtzi and Connor, 2011[5]）
廣泛存在的演繹法
“即使沒有親眼目睹、親耳聽說大西洋或者尼亞加拉大瀑布，邏輯學(xué)家也可以由一滴水推斷出二者的存在。生活實(shí)則是根巨大的鏈條，觀其一環(huán)便可知整體。”
——《福爾摩斯探案集》
我們常說“舉一反三”、“窺一斑而知全豹”。這樣一種泛化和推測(cè)的能力，是大腦經(jīng)過億萬年演化后才具備的神奇能力。
早在1949年，Harlow就在人類和獼猴上的行為學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，被試能夠通過學(xué)習(xí)發(fā)現(xiàn)潛在的任務(wù)規(guī)則，作出泛化，從而更加高效地完成新任務(wù)。在這一實(shí)驗(yàn)中，每次會(huì)有兩個(gè)視覺刺激被呈現(xiàn)給被試，而其中，只有一個(gè)刺激與獎(jiǎng)勵(lì)相關(guān)聯(lián)，被試需要選擇該刺激從而獲取獎(jiǎng)勵(lì)。每六次測(cè)試之后，新的一組視覺刺激會(huì)替換掉原有的一組，其中依然只有一個(gè)刺激與獎(jiǎng)賞相關(guān)。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著經(jīng)驗(yàn)的增加，在面對(duì)新的感官刺激時(shí)，被試的學(xué)習(xí)速度會(huì)逐漸加快[6]。這表明，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)的過程中，被試不僅是在單純地學(xué)習(xí)哪一個(gè)特定刺激與獎(jiǎng)勵(lì)相連，而是學(xué)習(xí)到了一些與任務(wù)結(jié)構(gòu)相關(guān)的信息，即“兩個(gè)圖片中總有一個(gè)圖片對(duì)應(yīng)獎(jiǎng)勵(lì)”這一規(guī)則，這使得其后期的學(xué)習(xí)變得更為高效。
我們所身處的這個(gè)世界雖然復(fù)雜多變，但在每個(gè)抽象層次上都充滿著重復(fù)性和自我相似性。正因如此，不同的外界感覺刺激也許會(huì)預(yù)示著相同的信息，從而介導(dǎo)了相似的行為策略。比如我們上文所描述的關(guān)于分類的例子，雖然具體的聲音刺激頻率不同，但它們都可以按照一定的規(guī)則被分到“高頻”的類別中。這些結(jié)構(gòu)特征的存在也意味著，即使在一個(gè)嶄新的情景下，原有的經(jīng)驗(yàn)依舊可以對(duì)當(dāng)下的決策給予指導(dǎo)。
生物體如果建立起一個(gè)有關(guān)環(huán)境因果關(guān)系的內(nèi)在模型，便能夠在接收到較少反饋的情況下，較為快速地理解環(huán)境的變化從而做出恰當(dāng)?shù)男袨檫x擇。那么，這樣一種內(nèi)在模型在我們的大腦中是否存在，又會(huì)以怎樣的形式被編碼呢？
大腦中的圖書館
“圖書館是無限的，周而復(fù)始的?！?/p>
——《巴別塔圖書館》
博爾赫斯筆下的宇宙，是一個(gè)由不斷重復(fù)的六角形回廊組成的圖書館。這樣一種自我重復(fù)的結(jié)構(gòu)與我們對(duì)于真實(shí)世界的表征相似。
如果在我們的大腦中真的存在這樣一個(gè)圖書館，那么構(gòu)成這個(gè)圖書館的神經(jīng)元或者神經(jīng)元集群的活動(dòng)應(yīng)該滿足兩個(gè)條件：表征了環(huán)境中與行為選擇相關(guān)的重要變量；這種表征能夠在具有相似結(jié)構(gòu)的環(huán)境中進(jìn)行泛化。
目前的研究中，內(nèi)嗅皮層-海馬系統(tǒng)、眶額葉，以及內(nèi)側(cè)前額葉被認(rèn)為具有這樣的信息編碼特性。這些腦區(qū)的神經(jīng)元活動(dòng)往往不依賴具體的感覺刺激，而是在不同實(shí)驗(yàn)中都對(duì)某一任務(wù)相關(guān)特征進(jìn)行穩(wěn)定編碼[7]。同時(shí)，這些腦區(qū)中信息編碼的側(cè)重點(diǎn)又有所不同。內(nèi)嗅皮層和內(nèi)側(cè)前額葉通常被認(rèn)為編碼了更加抽象的結(jié)構(gòu)信息；海馬中對(duì)結(jié)構(gòu)信息的編碼會(huì)隨著具體任務(wù)的改變而有所不同；與這些區(qū)域?qū)τ诮Y(jié)構(gòu)信息的編碼不同，眶額葉的神經(jīng)元?jiǎng)t似乎主要反映了那些無法直接通過觀察得到的隱含變量，例如已經(jīng)做出的行為選擇、得到過的外界反饋、對(duì)于獎(jiǎng)賞的期待等。
每個(gè)腦區(qū)中所編碼的信息就像圖書館中的一層，它們分別代表了信息檢索中某一個(gè)重要的環(huán)節(jié)，通過相互連接而表征了完整的信息鏈。這種連接由腦區(qū)間神經(jīng)元的相互投射完成。
一些理論研究認(rèn)為，海馬同時(shí)接收來自內(nèi)嗅皮層的抽象的結(jié)構(gòu)信息和來自其他腦區(qū)的感覺信息，并對(duì)這二者進(jìn)行聯(lián)合編碼[8]。這就像在進(jìn)化樹的每個(gè)節(jié)點(diǎn)上，加上具體的物種。
而解剖學(xué)的證據(jù)表明，眶額葉和各種感覺皮層以及包括腹側(cè)被蓋區(qū)、杏仁核在內(nèi)的在學(xué)習(xí)過程中扮演著重要角色的腦區(qū)之間都具有緊密的投射關(guān)系[9]。通過抑制或是損毀的手段改變眶額葉皮層神經(jīng)元的活動(dòng)，也會(huì)使下游腦區(qū)的神經(jīng)元活動(dòng)發(fā)生改變，從而影響學(xué)習(xí)、抉擇靈活性等行為過程。
圖2. 大腦中的認(rèn)知地圖（改編自Whittington et al., 2020[8]）
這些對(duì)內(nèi)在模型進(jìn)行編碼的腦區(qū)，與編碼了感覺刺激、獎(jiǎng)賞反饋的區(qū)域相互作用，使得即使在信息有限、充滿噪聲的世界中，生物依舊能夠?qū)ψ陨硭幍沫h(huán)境做出快速的判斷、從而做出恰當(dāng)?shù)男袨檫x擇。
然而，大腦對(duì)內(nèi)在模型的表征和運(yùn)用依然存在很多尚未解決的問題。對(duì)于這一過程的研究本身，也是一個(gè)試圖通過有限的信息、充滿噪聲的實(shí)驗(yàn)結(jié)果去描述大腦的過程。與試圖通過影子去判斷火光背后的實(shí)體異曲同工。希望有一天，我們也能像我們的大腦一樣，在日復(fù)一日的經(jīng)驗(yàn)積累下、在每一次或?qū)蝈e(cuò)的嘗試中逐漸尋找到事件與事件之間的因果關(guān)系，建立起一個(gè)恰當(dāng)?shù)淖鴺?biāo)系，用以描述我們自己。
參考文獻(xiàn)：
[1] D. B. Polley, “Perceptual Learning Directs Auditory Cortical Map Reorganization through Top-Down Influences,” J. Neurosci., vol. 26, no. 18, pp. 4970–4982, 2006.
[2] D. M. Schneider, A. Nelson, and R. Mooney, “A synaptic and circuit basis for corollary discharge in the auditory cortex,” Nature, vol. 513, no. 7517, pp. 189–194, 2014.
[3] Y. Liu, Y. Xin, and N. Xu, “A cortical circuit mechanism for structural knowledge-based flexible sensorimotor decision-making,” Neuron, pp. 1–16, 2021.
[4] Y. Xin, L. Zhong, Y. Zhang, T. Zhou, J. Pan, and N. long Xu, “Sensory-to-Category Transformation via Dynamic Reorganization of Ensemble Structures in Mouse Auditory Cortex,” Neuron, vol. 103, no. 5, pp. 909-921.e6, 2019.
[5] Z. Kourtzi and C. E. Connor, “Neural Representations for Object Perception: Structure, Category, and Adaptive Coding,” Annu. Rev. Neurosci., vol. 34, no. 1, pp. 45–67, Jul. 2011.
[6] H. F. Harlow, “The formation of learning sets,” Psychol. Rev., vol. 56, no. 1, pp. 51–65, Jan. 1949.
[7] A. M. Wikenheiser and G. Schoenbaum, “Over the river, through the woods: cognitive maps in the hippocampus and orbitofrontal cortex,” Nat. Rev. Neurosci., vol. 17, no. 8, pp. 513–523, Aug. 2016.
[8] J. C. R. Whittington et al., “The Tolman-Eichenbaum Machine: Unifying Space and Relational Memory through Generalization in the Hippocampal Formation,” Cell, vol. 183, no. 5, pp. 1249-1263.e23, 2020.
[9] B. Zingg et al., “Neural Networks of the Mouse Neocortex,” Cell, vol. 156, no. 5, pp. 1096–1111, Feb. 2014.
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