發(fā)布時(shí)間：2019-10-09
2019年10月10日，《神經(jīng)元》期刊在線發(fā)表了題為《利用線性不變概率性群體編碼實(shí)現(xiàn)基于復(fù)雜多模態(tài)感覺信息的最優(yōu)決策》的研究論文，該研究由中國科學(xué)院腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng)新中心（神經(jīng)科學(xué)研究所）、中科院靈長類神經(jīng)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、上海腦科學(xué)與類腦研究中心空間感知研究組與瑞士日內(nèi)瓦大學(xué)認(rèn)知計(jì)算神經(jīng)科學(xué)研究組合作完成。
生物體處在一個(gè)復(fù)雜多變的環(huán)境中，不同感覺信息輸入的可靠性往往隨著時(shí)間發(fā)生改變。例如，當(dāng)我們在高速公路上突然駛?cè)胍粓F(tuán)迷霧時(shí)，由于路面視覺信息輸入的可靠性迅速降低，從而大腦需要立即調(diào)整策略，更多地依賴儀表讀數(shù)、前庭覺、觸覺和聽覺等其它信息來判斷車輛的行駛速度和方向，從而隨時(shí)做出“是否需要?jiǎng)x車”和“是否需要微調(diào)方向盤”等重要決策，否則微小的失誤就有可能導(dǎo)致嚴(yán)重的后果。大量的心理物理學(xué)實(shí)驗(yàn)表明，人類和很多其它動(dòng)物都可采用貝葉斯推理（Bayesian inference）的方式，通過“估計(jì)不同信息來源的可靠性”和“根據(jù)可靠性對證據(jù)進(jìn)行加權(quán)操作”兩個(gè)關(guān)鍵步驟來整合感覺信息并優(yōu)化決策形成。但是，大腦中實(shí)現(xiàn)這一過程的神經(jīng)計(jì)算原理尚不清楚。
為了研究在復(fù)雜環(huán)境下多模態(tài)感覺信息最優(yōu)整合及決策的神經(jīng)機(jī)制，中國科學(xué)院腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng)新中心的空間感知研究組以自身運(yùn)動(dòng)感知為模式系統(tǒng)，建立了一套基于前庭和視覺的虛擬現(xiàn)實(shí)實(shí)驗(yàn)平臺(tái)。在該平臺(tái)上，研究人員訓(xùn)練獼猴通過前庭與視覺兩種不同模態(tài)的感覺信息來分辨其自身的運(yùn)動(dòng)方向（圖1A）。重要的是，系統(tǒng)提供的運(yùn)動(dòng)刺激具有先加速后減速的過程；由于內(nèi)耳前庭器官對加速度敏感，而視覺通道通常對速度敏感，因此大腦所接收到的這兩種感覺信息具有不同的時(shí)間動(dòng)力學(xué)，從而模擬了自然環(huán)境中證據(jù)可靠性實(shí)時(shí)變化的復(fù)雜多模態(tài)輸入。經(jīng)過訓(xùn)練，獼猴在多模態(tài)刺激（前庭+視覺）的實(shí)驗(yàn)條件下，可以分辨更加精細(xì)的自身運(yùn)動(dòng)角度變化，并且相對于單模態(tài)刺激的實(shí)驗(yàn)條件（僅前庭或僅視覺），其行為表現(xiàn)的提高符合貝葉斯最優(yōu)整合理論的預(yù)期（圖1B）。這些結(jié)果表明獼猴的確可以通過整合來自不同感覺渠道的信息來提高認(rèn)知的精度，并且該過程中幾乎不會(huì)發(fā)生信息的丟失（即“最優(yōu)”）。
在獼猴分辨自身運(yùn)動(dòng)方向的同時(shí)，研究者通過金屬微電極記錄位于獼猴后頂葉皮層一個(gè)決策相關(guān)區(qū)域——頂內(nèi)溝外側(cè)區(qū)（lateral intraparietal area，或LIP）神經(jīng)元的電生理活動(dòng)。研究者發(fā)現(xiàn)，在兩種不同的單模態(tài)刺激條件下，LIP神經(jīng)元分別跨時(shí)間累積了來自不同物理量的證據(jù)——前庭來自加速度，而視覺來自速度（圖1C和D，藍(lán)色和紅色曲線）。因此，神經(jīng)元所接收的前庭和視覺證據(jù)的確具有實(shí)時(shí)變化的可靠性。那么，在多模態(tài)的實(shí)驗(yàn)條件下，神經(jīng)元將如何實(shí)現(xiàn)貝葉斯最優(yōu)整合的兩個(gè)關(guān)鍵步驟，即“估計(jì)可靠性”和“實(shí)現(xiàn)加權(quán)操作”呢？一種假說認(rèn)為，決策中樞實(shí)時(shí)收集每一小段時(shí)間窗口（例如幾十毫秒）內(nèi)的神經(jīng)元脈沖信息，先評估該段時(shí)間內(nèi)證據(jù)的可靠性，再依此調(diào)整對該段證據(jù)的權(quán)重分配；這種方式雖然在理論上可行，但容易帶來決策的延遲，并且需要實(shí)時(shí)調(diào)整感覺輸入的突觸連接強(qiáng)度，因此對于生物大腦來說并不一定現(xiàn)實(shí)。相反，一種被稱為“線性不變概率性群體編碼（ilPPC）”的假說則認(rèn)為，群體神經(jīng)元的實(shí)時(shí)放電活動(dòng)可以直接表征信息輸入的可靠性：在這種情況下，只需要神經(jīng)元群體對感覺輸入進(jìn)行一種突觸權(quán)重不變的簡單線性疊加，就可以實(shí)現(xiàn)信息的貝葉斯最優(yōu)整合。因此，ilPPC假說提出的這種計(jì)算方式對于生物大腦來說會(huì)更加簡易、快速和可行。
為了檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)是否與ilPPC假說相符，研究人員構(gòu)建和完善了一個(gè)基于ilPPC理論框架的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型（圖1E）。理論估計(jì)和數(shù)值模擬的結(jié)果證實(shí)，網(wǎng)絡(luò)中的神經(jīng)元集群對前庭與視覺信息進(jìn)行跨模態(tài)和跨時(shí)間的簡單線性疊加的確可以自動(dòng)實(shí)現(xiàn)證據(jù)可靠性依賴的加權(quán)操作，從而最優(yōu)地完成多感覺決策的任務(wù)（圖1F）。重要的是，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中的神經(jīng)元活動(dòng)與真實(shí)的獼猴LIP數(shù)據(jù)具有一致的特性（圖1G和H），提示大腦在復(fù)雜環(huán)境中面臨實(shí)時(shí)多變的感覺輸入時(shí)，的確可以采取線性不變概率性群體編碼的方式實(shí)現(xiàn)貝葉斯最優(yōu)決策。因此，該項(xiàng)工作首次為最優(yōu)多感覺決策的ilPPC理論框架提供了實(shí)驗(yàn)和計(jì)算的支持，指出了決策神經(jīng)元累積復(fù)雜多模態(tài)感覺證據(jù)的計(jì)算法則，從而填補(bǔ)了多感覺整合與感知決策這兩個(gè)領(lǐng)域之間長期以來存在的空白。
該項(xiàng)研究由中科院腦智卓越中心（神經(jīng)所）侯晗博士在顧勇研究員和亞歷山大·布杰教授的聯(lián)合指導(dǎo)下完成，侯晗為該論文第一作者，博士生鄭啟豪和趙宇晨也參與了部分實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的采集和分析工作。該項(xiàng)研究得到了中國和瑞士雙方的基礎(chǔ)科學(xué)基金資助。
圖1. (A) 實(shí)驗(yàn)裝置的示意圖。前庭和視覺信息分別由真實(shí)的平臺(tái)運(yùn)動(dòng)（藍(lán)色）和顯示器上模擬的視覺光流（紅色）提供。(B) 獼猴在整合條件下的心理物理閾值符合貝葉斯最優(yōu)理論的預(yù)測。(C) 獼猴LIP腦區(qū)神經(jīng)元的平均電活動(dòng)。(D) 獼猴LIP神經(jīng)元的群體費(fèi)舍爾信息量。(E) 實(shí)現(xiàn)ilPPC理論框架的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。(F) 與獼猴類似，該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)也可完成貝葉斯最優(yōu)的多感覺決策（比較B和F）。(G) 網(wǎng)絡(luò)模型中決策層神經(jīng)元的電活動(dòng)與真實(shí)的獼猴LIP神經(jīng)元類似（比較C和G）。(H) 模型中決策層群體費(fèi)舍爾信息量與獼猴LIP群體也類似（比較D和H）。
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