發(fā)布時(shí)間:2020-11-19
大腦的一個(gè)核心功能是創(chuàng)造和保留外部世界的內(nèi)在表征并指導(dǎo)行為,記憶(Memory)一詞指的就是這種 "保留"。傳統(tǒng)來說,人們認(rèn)為記憶包括三個(gè)主要過程:編碼(Encoding)、存儲(chǔ)(Storage)和索回(Retrieval)。編碼是指大腦將感覺運(yùn)動(dòng)信息轉(zhuǎn)化為廣泛的神經(jīng)表征的能力,涉及大腦中不同的感覺皮層、聯(lián)合皮層和調(diào)控相關(guān)的腦區(qū)及結(jié)構(gòu)。一旦信息編碼完成,通過突觸連接的變化而體現(xiàn)出的廣泛分布的神經(jīng)模式的狀態(tài)就可以被儲(chǔ)存起來,并在之后可能被重新檢索出來。記憶可以是短暫而有限的,也可以是看似有無限容量的,分別被稱為短期記憶和長(zhǎng)期記憶。
長(zhǎng)期記憶包括范圍較廣,從像習(xí)慣化(Habituation)、敏化(Sensitization)的初級(jí)記憶(Elementary memory)和非聯(lián)想型記憶(Non-associative memory),到較復(fù)雜的記憶如情景記憶(Episodic memory)和語義記憶(Semantic memory)都在其內(nèi)。 情景記憶存儲(chǔ)的是發(fā)生什么事(What)、在什么地方(Where)、在什么時(shí)間(When)類型的信息,而語義記憶則是指對(duì)事實(shí)、事件、思想和概念的了解,涵蓋范圍也很廣,包括歷史和科學(xué)事實(shí)的信息、詞語的含義,甚至是復(fù)雜的句子,如數(shù)學(xué)公式等。情景記憶和語義記憶通常也被歸為陳述性記憶(Declarative Memory),與程序性記憶(Procedural Memory)相對(duì)應(yīng),后者是我們發(fā)展長(zhǎng)期技能的基礎(chǔ),如說話、走路、騎自行車或演奏樂器等。 陳述性記憶涉及的神經(jīng)元群體包括端腦和邊緣系統(tǒng),如海馬、杏仁核和隔核,而程序性記憶則由初級(jí)感覺皮層和運(yùn)動(dòng)區(qū)的神經(jīng)元群體、聯(lián)合皮層以及紋狀體和小腦等結(jié)構(gòu)組成。
除了神經(jīng)基礎(chǔ)的差異外,陳述性記憶與程序性記憶的鞏固也發(fā)生在不同的睡眠狀態(tài)下,如快速眼動(dòng)(REM)和非快速眼動(dòng)(NREM)睡眠時(shí)期。長(zhǎng)期以來,人們通過使用肌電圖、心電圖和電生理記錄等多種記錄手段來研究這些睡眠狀態(tài)的顯著性特征。快速眼動(dòng)期在我們?nèi)胨蠹s90分鐘開始,持續(xù)時(shí)間約10分鐘,而其在最后睡眠階段的持續(xù)時(shí)間逐漸達(dá)到整整一個(gè)小時(shí)。快速眼動(dòng)期的特點(diǎn)是眼球運(yùn)動(dòng)、心率和呼吸頻率增加以及做夢(mèng)。而非快速眼動(dòng)的發(fā)作則與更深的睡眠階段有關(guān),其中在最深的睡眠階段,由于該時(shí)期大腦皮層緩慢的上下振蕩(Up-down oscillation)因而被稱為慢波睡眠(Slow-wave sleep),它與陳述性記憶的鞏固有關(guān)。快速眼動(dòng)和非快速眼動(dòng)期具有完全不同的神經(jīng)化學(xué)水平,并以不同的內(nèi)在神經(jīng)事件作為標(biāo)志,如分別出現(xiàn)在腦橋的腦橋-膝狀體-枕葉波(Pontine-Geniculate-Occipital waves , PGO波),以及出現(xiàn)在海馬區(qū)域的尖波漣漪(Sharp-Wave Ripples , SWR)和θ波震蕩(Theta-bouts, 2-15Hz的短暫振蕩)。海馬長(zhǎng)期以來一直被認(rèn)為在睡眠過程中發(fā)生著可塑性變化,在編碼和鞏固長(zhǎng)期記憶中起著重要作用,其中尖波漣漪被認(rèn)為是海馬和大腦皮層之間密集互動(dòng)形成系統(tǒng)固化(System-consolidation)的表現(xiàn)。然而,僅靠系統(tǒng)固化是無法創(chuàng)造持久性記憶的,因?yàn)楹qR與皮層間相互作用引起的皮層變化需要皮層下神經(jīng)調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)的精確穩(wěn)態(tài)控制,以促進(jìn)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)作用(Long term potentiation)。一個(gè)很好的例子是腦橋的膽堿能活動(dòng)可能通過PGO波介導(dǎo)。但是,尖波漣漪事件是否會(huì)與某種腦橋活動(dòng)同時(shí)發(fā)生呢?
在最近一期的《自然》雜志上發(fā)表的研究中,Logothetis實(shí)驗(yàn)室利用獼猴的多種神經(jīng)活動(dòng)記錄手段,首次證明了腦干確實(shí)是通過PGO波短暫地調(diào)節(jié)了海馬腦網(wǎng)絡(luò)事件。兩種在生理上不同類型的PGO波似乎依次發(fā)生,分別選擇性地影響高頻漣漪和低頻θ波震蕩事件。兩種類型的PGO波與海馬區(qū)域相反的動(dòng)作電位場(chǎng)耦合相關(guān),促使神經(jīng)元群體在漣漪和θ波震蕩時(shí)期出現(xiàn)高度神經(jīng)發(fā)放同步行為。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果隨后也得到了神經(jīng)事件觸發(fā)的功能磁共振成像(Neural-event triggered functional MRI)中實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持,證明了多種學(xué)科的技術(shù)方法在系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)研究中的價(jià)值。
PGO波和漣漪之間這種令人驚訝的耦合支持了這樣一個(gè)概念,即膽堿能腦橋瞬態(tài)對(duì)海馬睡眠動(dòng)態(tài)的全局協(xié)調(diào)機(jī)制可能會(huì)促進(jìn)系統(tǒng)和突觸記憶鞏固以及突觸穩(wěn)態(tài)的形成。
Logothetis教授已受聘為中國(guó)科學(xué)院腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng)新中心-國(guó)際靈長(zhǎng)類中心的聯(lián)合主任。
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